Arti Dormansi, Penyebab dan Klasifikasinya
Pengertian, Penyebab dan Klasifikasi Dormansi Biji
Arti dari Dormansi biji yaitu kondisi biji yang masih hidup tetapi tidak aktif, berada dalam kondisi kering (kelembabannya kurang) dan tidak dapat (gagal) berkecambah selama periode waktu tertentu karena faktor internal biji. Biji kuisen (quiscence) yaitu biji yang tidak dapat berkecambah apabila faktor luar tidak memenuhi persyaratan. Keadaan ini akan berakhir sampai adanya kondisi yang menguntungkan untuk perkembangan.
Dormansi bisa juga diterjemahkan sebagai suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme hidup atau bagiannya sebagai jawaban atas suatu keadaan yang tidak mendukung pertumbuhan normal. Dengan demikian, dormansi merupakan suatu reaksi atas keadaan fisik atau lingkungan tertentu.
Dormansi diklasifikasikan menjadi bermacam-macam kategori berdasarkan faktor penyebab, mekanisme dan bentuknya.
a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi
Imposed dormancy (quiscence): terhalangnya pertumbuhan aktif karena keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan
Imnate dormancy (rest): dormancy yang disebabkan oleh keadaan atau kondisi di dalam organ-organ biji itu sendiri
b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji
Mekanisme fisik
Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri; terbagi menjadi:
– mekanis : embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik
– fisik: peresapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel
– kimia: episode biji/buah mengandung zat kimia penghambat
Mekanisme fisiologis
Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses fisiologis; terbagi menjadi:
– photodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh eksistensi cahaya
– immature embryo: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/belum matang
– thermodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu
c. Berdasarkan bentuk dormansi
Kulit biji impermeabel terhadap air/O2
Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus, pericarp, endocarp
Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran.
Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan skarifikasi mekanik.
Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil, kulit biji, raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya diatur oleh hilum.
Keluar masuknya O2 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam kulit biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya O2 melalui kulit biji ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pinjaman larutan kuat.
Embrio belum masak (immature embryo)
Ketika terjadi abscission (gugurnya buah dari tangkainya), embrio masih belum menyelesaikan tahap perkembangannya. Misal: Gnetum gnemon (melinjo)
Embrio belum terdiferensiasi
Embrio secara morfologis sudah berkembang, namun masih butuh waktu untuk mencapai bentuk dan ukuran yang sempurna.
Dormansi karena immature embryo ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur rendah dan zat kimia.
Biji membutuhkan pemasakan pascapanen (afterripening) dalam penyimpanan kering
Dormansi karena kebutuhan akan afterripening ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pengupasan kulit.
Biji membutuhkan suhu rendah
Biasa terjadi pada spesies tempat temperate, ibarat apel dan Familia Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara: biji dorman selama ekspresi dominan gugur, melampaui satu ekspresi dominan dingin, dan gres berkecambah pada ekspresi dominan semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah ini dapat dipatahkan dengan perlakuan pinjaman suhu rendah, dengan pinjaman aerasi dan imbibisi.
Ciri-ciri biji yang mempunyai dormansi ini adalah:
– jikalau kulit dikupas, embrio tumbuh
– embrio mengalami dormansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu rendah
– embrio tidak dorman pada suhu rendah, namun proses perkecambahan biji masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi
– perkecambahan terjadi tanpa pinjaman suhu rendah, namun semai tumbuh kerdil
– akar keluar pada ekspresi dominan semi, namun epicotyl gres keluar pada ekspresi dominan semi berikutnya (setelah melampaui satu ekspresi dominan dingin)
Biji bersifat light sensitive
Cahaya mensugesti perkecambahan dengan tiga cara, yaitu dengan intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan fotoperiodisitas (panjang hari).
Kuantitas cahaya
Cahaya dengan intensitas tinggi dapat meningkatkan perkecambahan pada biji-biji yang positively photoblastic (perkecambahannya dipercepat oleh cahaya); jikalau penyinaran intensitas tinggi ini diberikan dalam durasi waktu yang pendek. Hal ini tidak berlaku pada biji yang bersifat negatively photoblastic (perkecambahannya dihambat oleh cahaya).
Biji positively photoblastic yang disimpan dalam kondisi imbibisi dalam gelap untuk jangka waktu lama akan berkembang menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively photoblastic menjadi photodormant jikalau dikenai cahaya. Kedua dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah.
Kualitas cahaya
Yang menimbulkan terjadinya perkecambahan yaitu tempat merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua tempat di spektrum ini yaitu mutually antagonistic (sama sekali bertentangan): jikalau diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi alternatif):
§ P650 : mengabsorbir di tempat merah
§ P730 : mengabsorbir di tempat infra merah
Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang menimbulkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jikalau P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan.
Photoperiodisitas
Respon dari biji photoblastic dipengaruhi oleh temperatur:
– Pemberian temperatur 10-200C : biji berkecambah dalam gelap
– Pemberian temperatur 20-300C : biji menghendaki cahaya untuk berkecambah
– Pemberian temperatur >350C : perkecambahan biji dihambat dalam gelap atau terang
Kebutuhan akan cahaya untuk perkecambahan dapat diganti oleh temperatur yang diubah-ubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga dapat digantikan oleh zat kimia ibarat KNO3, thiourea dan asam giberelin.
Dormansi karena zat penghambat
Perkecambahan biji yaitu kulminasi dari serangkaian kompleks proses-proses metabolik, yang masing-masing harus berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam biji yang telah berhasil diisolir yaitu soumarin dan lacton tidak jenuh; namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena tempat kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm, kulit biji maupun daging buah.
Teknik Pematahan Dormansi Biji
Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan untuk mengatasi dormansi embryo.
Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perawatan awal pada benih, yang ditujukan untuk mematahkan dormansi, serta mempercepat terjadinya perkecambahan biji yang seragam (Schmidt, 2000). Upaya ini dapat berupa pinjaman perlakuan secara fisis, mekanis, maupun chemis. Hartmann (1997) mengklasifikasikan dormansi atas dasar penyebab dan metode yang dibutuhkan untuk mematahkannya.
Berbagai Macam Pnyebab Dormansi pada Biji
Ada beberapa penyebab terjadinya dormansi pada biji tanaman. Penyebab-penyebab tersebut ibarat dijelaskan sebagai berikut:
1. Embrio yang belum berkembang
Benih dengan pertumbuhan embrio yang belum berkembang pada dikala penyebaran tidak akan dapat berkecambah pada kondisi perkecambahan normal dan karenanya tergolong kategori dorman yang disebut dengan dormansi morfologis. Ini perlu dibedakan dari embrio yang belum masak karena pengunduhan yang terlalu awal walaupun perbedaannya tidak selalu terang dan metode perlakuan awalnya serupa, pola pada benih Arecaceae (palm) Ginko biloba. Agar terjadi perkecambahan, embrio harus tumbuh maksimal, ini dimungkinkan oleh perlakuan lembab dan panas yang disebut after ripening. Dormansi yang disebabkan oleh embrio yang belum masak seringkali bercampur dengan tipe dormansi lainnya, misalnya dormansi suhu pada Fraxinus spp.
2. Dormansi mekanis
Dormansi ini memperlihatkan kondisi di mana pertumbuhan embrio secara fisik dihalangi karena struktur penutup yang keras. Imbibisi dapat terjadi namun radikula tidak dapat membelah atau menembus penutupnya (buah atau episode buah). Hampir semua benih dormansi mekanis mengalami keterbatasan dalam peresapan air.
Dormansi mekanis umumnya dijumpai pada beberapa genera tropis dan subtropis seperti: Pterocarpus (P. indicus, P. Angolensis, dll), Terminalia (T. brownie, T. tomentosa, T. superba) dan Melia (Melia volkensis), Eucalyptus delegatensis dan E. pauciflora.
3. Dormansi fisik
Dormansi fisik disebabkan oleh kulit buah yang keras dan impermeable atau kulit penutup buah yang menghalangi imbibisi dan pertukaran gas. Fenomena ini sering disebut sebagai benih keras, meskipun istilah ini biasanya digunakan untuk benih Leguminosae yang kedap air.Selain itu dormansi ini juga ditemui pada beberapa anggota famili Myrtaceae (Eucalyptus dan Malaleuca), Cupressaceae (Juniperus procera) dan Pinaceae (Pinus spp). Dormansi ini disebabkan pericarp atau episode pericarpnya. Dormansi ini paling umum ditemukan di tempat tropis khususnya tempat arid.
4.Zat-zat penghambat
Sejumlah jenis mengandung zat-zat penghambat dalam buah atau benih yang mencegah perkecambahan, misalnya dengan menghalangi proses metabolisme yang diharapkan untuk perkecambahan. Gula dan zat lain dalam buah berdaging mencegah perkecambahan karena tekanan osmose yang menghalangi penyerapan. Selain gula banyak buah yang mengandung senyawa penghambat ibarat coumarin
5. Dormansi cahaya
Sebagian besar benih dengan dormansi cahaya hanya berkecambah pada kondisi terang sehingga benih tersebut disebut peka cahaya. Dormansi cahaya umumnya ditemui pada pohon-pohon pionir. Ini dikendalikan melalui mekanisme phytochrome biokimia. Phytochrome muncul dalam dua bentuk Pr dan Pfr (r berarti merah/red, dan fr berarti merah jauh/far red) yang dapat dirubah secara bolak balik melalui radiasi dengan panjang gelombang berbeda. Perkecambahan ditentukan berdasarkan jumlah Pfr terhadap jumlah total phytochrome. Phytochrome dalam bentuk Pr menghambat perkecambahan, sedangkan Pfr memungkinkan terjadinya perkecambahan. Benih dorman memiliki jumlah Pr yang sangat banyak, pada benih yang tidak dorman phytochrome muncul terutama dalam bentuk Pfr.
6. Dormansi suhu
Dormansi ini mencakup semua tipe dormansi di mana suhu berperan dalam perkembangan atau pelepasan dormansi. Benih dengan dormansi suhu sering memerlukan suhu yang berbeda dengan yang diharapkan untuk proses perkecambahan. Dormansi ini ditemui pada kebanyakan jenis beriklim sedang, ibarat Fagus, Quercus, Pinus, Abies, dan beberapa jenis tropis dataran tinggi ibarat Pinus dan Eucalyptus. Benih ini memerlukan perlakuan cuek dan lembab untuk mematahkan dormansi yang disebut chilling. Eucalyptus dataran tinggi (alpin) ibarat E. delegatensis, E. pauciflora dan E. glaucescens memerlukan perlakuan pendahuluan lembab cuek untuk mengatasi dormansi.
7. Dormansi gabungan
Bila dua atau lebih tipe dormansi ada dalam jenis yang sama, dormansi harus dipatahkan baik melalui metode beruntun yang bekerja pada tipe dormansi yang berbeda atau melalui metode dengan pengaruh ganda. Ini biasa diterapkan pada kombinasi dormansi fisik dan mekanis. Bila dua tipe dormansi terjadi bersama, beberapa metode yang bertujuan mematahkan dormansi fisik juga dijalankan pada dormansi mekanis.
Tipe dormansi | Karakteristik | Contoh spesies | Metode pematahan dormansi | |
Alami | Buatan | |||
Immature embryo | Benih secara fisiologis belum bisa berkecambah, karena embryo belum masak walaupun biji sudah masak | Fraxinus excelcior, Ginkgo biloba, Gnetum gnemon | Pematangan secara alami setelah biji disebarkan | Melanjutkan proses fisiologis pemasakan embryo setelah biji mencapai masa lewat-masak (after-ripening) |
Dormansi mekanis | Perkembangan embryo secara fisis terhambat karena adanya kulit biji/buah yang keras | Pterocarpus, Terminalia spp, Melia volkensii | Dekomposisi bertahap pada struktur yang keras | Peretakan mekanis |
Dormansi fisis | Imbibisi/penyerapan air terhalang oleh lapisan kulit biji/buah yang impermeabel | Beberapa Legum & Myrtaceae | Fluktuasi suhu | Skarifikasi mekanis, pinjaman air panas atau materi kimia |
Dormansi chemis | Buah atau biji mengandung zat penghambat (chemical inhibitory compound) yang menghambat perkecambahan | Buah fleshy (berdaging) | Pencucian (leaching) oleh air, dekomposisi bertahap pada jaringan buah | Menghilangkan jaringan buah dan mencuci bijinya dengan air |
Foto dormansi | Biji gagal berkecambah tanpa adanya pencahayaan yang cukup. Dipengaruhi oleh mekanisme biokimia fitokrom | Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer tropika humida ibarat eucalyptus dan Spathodea | Pencahayaan | Pencahayaan |
Thermo dormansi | Perkecambahan rendah tanpa adanya perlakuan dengan suhu tertentu | Sebagian besar spesies temperate, tumbuhan pioneer tempat tropis-subtropis kering, tumbuhan pioneer tropika humida | Penempatan pada suhu rendah di ekspresi dominan dingin Pembakaran Pemberian suhu yang berfluktuasi | Stratifikasi atau pinjaman perlakuan suhu rendah Pemberian suhu tinggi Pemberian suhu berfluktuasi |